postheadericon Комахоїдні рослини

Комахоїдні рослиниВчені здавна звертали увагу на рослини, які мають здатність живитись комахами. Такі рослини були відомі ще у XVIII сторіччі. Перший опис однієї з них – венериної мухоловки (Dionaea muscipula) у 1769 році було зроблено англійським натуралістом Джоном Еллісом в листі до Карла Ліннея (Холодный. 1948).

Хижі рослини — збірна, таксономічно неоднорідна група рослин, для яких характерна часткова або переважаюча, проте, не цілковита гетеротрофія. Вони спеціально адаптовані для лову й перетравлювання невеликих тварин, в основному комах. Зростаючи в місцях, де ґрунти бідні на поживні речовини (пісок, торф), вони розвинули свою стратегію виживання — здатність як активно (хапати), так і пасивно ловити та перетравлювати дрібних тварин. У найбільш відомих “хижаків” — росичок, непентесів і сараценій основну частину здобичі складають комахи (звідси інша назва цих рослин — комахоїдні). Інші — водні пухиринки і альдрованди ловлять найчастіше планктонних ракоподібних. Є і такі хижі рослини, які харчуються мальками риб, пуголовками або навіть жабами і ящірками.

У світі налічується близько 450 видів таких рослин, що належать до 6 родин. Ареали їх зростання — в найрізноманітніших куточках світу. Велика колекція хижих рослин була зібрана в 1950-ті роки в ботанічному саду в Празі. З 1981 року існує Міжнародне товариство любителів і дослідників хижих рослин (The International Camivorus Plant Society). Колекція ботанічного саду в Ліберцях (північна Чехія) налічує більше 120 видів хижих рослин.

Розділ 1. Загальна характеристика комахоїдних рослин

1.1. Історія дослідження

У XIX сторіччі була описана низка комахоїдних рослин. Їх будова та функції. Особливе значення мало дослідження цієї групи рослин відомим вченим Чарлзом Дарвіном. Він розпочав свої дослідження у 1860 році із спостереження над росичкою. Протягом багатьох років вчений повторював та розширював ці спостереження. Лише у 1875 році він підвів наслідки своїх досліджень в книзі «Insectivorous Plants». Друге видання цієї книги вийшло у 188S році вже після смерті Ч. Дарвіна із доповненнями, написаними його сином Френсісом [1; 11].

Академіком М.Г. Холодним зроблений аналіз роботи Ч. Дарвіна про комахоїдні рослини, вмішений в творах Ч. Дарвіна (Т. VII. 1948). М.Г. Холодний вказує, що робота Ч. Дарвіна була переломним пунктом в історії дослідження комахоїдних рослин.

Широка робота Ч. Дарвіна дала поштовх до появи багатьох інших робіт. М.Г. Холодний навів в своєму аналізі короткий нарис знань про комахоїдні рослини.

Кількість видів комахоїдних рослин М.Г. Холодний оцінює близько 500. вони належать до 7 родин. М.Г. Холодний поділяє всі комахоїдні рослини за характером пристосувань для вловлювання комах на 3 групи [13, c.255].

До першої належать ті, у яких для цього слугує просто клейка поверхня листків, або. точніше, розташованих на ній залозок.

До другої групи можна віднести рослини, які мають пристосування, які заважають комахам або невеликим тваринкам вибратися назовні із пастки.

Рослини третьої групи мають ловчі пристрої типа западні, вони здійснюють швидкі активні рухи -западня захлопується і затискає здобич.

Рослини використовують п’ять механізмів різного типу для ловлі здобичі: ловильні листки у формі глечиків; листки, що стуляються; липкі пастки; засмоктувальні пастки; пастки типу невиливайки.

Проте тип пастки не пов’язаний з належністю рослини до певної родини.

Зваблена чашечкоподібними ловильними листками комаха сідає на листок і сковзає з його гладкої поверхні вниз, тонучи у травному соку. Поступово всі поживні речовини комахи рослина всмоктує через поверхню листка. Для закривання пастки необхідні два послідовні потенціали дії або навіть більше, якщо інтервал між двома потенціалами більше 15 с. Ця умова (подібно необхідності ряду послідовних днів для фотоперіодичної індукції) припускає наявність примітивного типу ‘пам’яті’. Рослина ще ‘пам’ятає’ перший потенціал дії, якщо другий іде за першим досить швидко, але цей ‘слід пам’яті’ незабаром стирається. Очевидно, один потенціал дії приводить до збільшення кількості якоїсь речовини, що контролює рух. Рівень цієї речовини, яка згодом повинне руйнуватися, після одного подразнення усе ще залишається підпороговим. Але якщо другий потенціал дії прийде раніше, чим цей рівень суттєво знизиться, концентрація речовини перевищить поріг порушення й відбудеться реакція

Рух пастки відбувається надзвичайно швидко, як і повинне бути для того, щоб можна було піймати комаха. Увесь процес, включаючи перетворення стимулу, передачу сигналу й закривання пастки, завершується менше ніж через 0,1 з послу достатнього подразнення. Закривання пастки в Dionaea, так само як і в никтинастических рослин, контролюється змінами обсягу ключових моторних клітин; однак не ясно, відіграють чи ДО+, З1- або інші неорганічні іони значну роль у регуляції їх тургору

Дворазове подразнення не веде до повного закриття пастки. Тому дуже дрібні комахи можуть виповзти між волосками й урятуватися. Але якщо комаха зачіпає сенсорний волосок, те щораз збуджується новий потенціал дії, пастка закривається щільніше й стимулюється секреція кислот і травних ферментів залізистими волосками на верхній поверхні аркуша. Таким чином комаха, що пручається, прискорює свою власну загибель. Характер пристосувань не залежить від положення рослини в системі. В одній і тій самій родині рослини можуть мати уловлювачі пристрої різних типів. В родині пухирникових (Lentibulariaceae) є представники всіх трьох груп, в родині росичкових (Droseraceae) — двох. види тропічних родин (Nepenthaceae, Cephalotaceae, Sacrraceniaceae) належать до другої групи [16].

1.2. Типи пасток

Глечики-пастки

Краї та внутрішні cтінкиловильних листків у деяких рослин забарвлюються в яскраво-червоний колір, інші виділяють цукристу речовину. У Сараценії (Sarracenia) на шийці глечика ростуть довгі волоски, спрямовані донизу, що не дозволяє комахам вилізти на гору (рис.2). У середині глечика залозки виділяють ферменти, що значно прискорюють розчинення комашиної плоті. Проте існують і такі комахи, що мешкають усередині таких глечиків. Личинки комара Wyeomyia smitbii живуть у глечику пурпурової сараценії (Sarracenia purpurea), а дорослі комахи безперешкодно залітають і вилітають звідти. Павук Misumenops nepentbicola часто влаштовує там житло [1; 16].

Пастки, що зачиняються

Найбільш відомий приклад такої пастки — це венерина мухоловка (Dionaea muscipula). Пастка формується в кінці листка, черешок відіграє роль петлі, а сам листок утворює дві облямовані зубцями частки. Кожна з них має чутливі волоски, що приводять у рух пастку (рис.3). Це відбувається у тому разі, якщо комаха ворухне одним з волосків. Вже при другому дотику до волоска з основи рослини надходить потужний електричний імпульс, що змушує пастку зачинитися. При цьому не має значення чи повторний дотик стосувався одного й того ж волоска чи різних — у рослин спрацьовує надійний пусковий механізм “подвійної дії”, що дає змогу уникнути випадкового спрацювання, наприклад, від потрапляння дощових крапель. Пастка спрацьовує за 1/5 секунди. Зубці, чіпляючись один за одного, стуляються не щільно, через що невелика комаха спроможна вилізти назовні. У такому разі пастка відчиняється знову, аби не витрачалась цінна травна рідина на дрібну, не дуже поживну здобич. При потраплянні великої здобичі, пастка повільно зачиняться протягом кількох годин, аж поки жертва цілком не розчавиться [7].

Липкі пастки

Росички (Drosera), жирянки (Pinguicula) і росолисти (Bybllis) використовують клеку речовину. Сівши на листок, комахи залипають у цукристій рідині. Намагаючись виповзти, жертва змушує сусідні волоски схилитися в бік джерела руху, внаслідок – потрапляє в надійні обійми (рис.4).

Засмоктувальні пастки

Пухиринки (Utricularia i Polypompbolyx) ростуть у ставках. Вони вільно плавають або ж пускають коріння (рис.5). З листків у них звисають пухирці з отвором, що затуляє вільно звисаючий клапан. Спеціальні залози викачують з пухирця майже всю воду, аби клапан щільно затулився під тиском води ззовні. Потім виділяється цукриста речовина, що зваблює здобич. Щетинки спрямовують здобич до клапана, який блискавично відчиняється, щойно жертва торкнется сигнальних волосків. Тиск змушує клапан відчинятися в середину,внаслідок чого здобич разом із водою засмоктується в пухирець. Далі клапан швидко затуляється, вода викачується і розпочинається перетравлювання улову [8, c.440].

Пастки-невиливайки

На мілинах, поруч із пухирником зустрічається генлісея (Genlisea) — невеликі, ледь затоплені розетки, що вільно плавають (рис.6). Ловильні листки рослин мають короткий черешок, розділений на дві трубки, спрямовані у воду. Уздовж кожної з трубок проходить спіральний проріз, на внутрішній поверхності якого помітний ряд спрямованих усередену волосків. Залози розташовані на передньому краї, виділяють клейку речовину. Невеликі водні організми спрямовуються волосками всередину пастки, звідки вони вже неспроможні вилізти [3, c.50].

1.3. Поширення комахоїдних рослин

Відомо, шо комахоїдні види помірної зони, частина яких представлена і в Україні, мають в тропічних країнах видів-сородичів. які є більшими за своїх північних родичів і можуть вловлювати крупніших комах.

Наприклад, в Австралії зростає росичка гігантська (Drosera gigantea). її висхідне стебло досягає в довжину 60-100 см. Нижні стеблові листки редуковані до жорстких шилоподібних лусок. Ця своєрідна рослина з розчепіреними гілками, вкритими довгочерешковими уловлюючими листками, неначе павутинням, має велику уловлюючу поверхню [6, c.171].

В колекціях та оранжереях ботанічних садів найчастіше зустрічаються два субтропічних види роду росичка – р. капська (Drosera capensis) та р. лопатчаста (Drosera spatulatd). Росичка капська має густу розетку з червонуватих війчастих .листків. її квітконос до 20 см заввишки, має 20 червоних квітів. Зростає на заболочених місцях, нерідко на глинистих грунтах, які періодично пересихають, по берегах річок в Капській провінції (ЮАР).

Росичка лопатчаста має довгасто-лопатчасті листки, які утворюють щільну розетку густо вкриті залозками. Квіти дуже дрібні, зібрані по 10-15 у невеликі китиці, червоні. Зростає на болотах, сирих піщаних грунтах, по берегах річок та озер в Австралії та Новій Зеландії [6; 12].

В цілому, комахоїдний рід Drosera є різноманітним за кількістю видів. В частині Австралії на півдні та південному заході навколо Аделаїди, яка належить до області зимових опадів, виявлено 75 видів роду росичка, наявні також види пухирників (Pflaiizenwelt 1980).

В Іспанії. Португалії та Марокко, переважно на сухих кам’янистих грунтах, трапляється напівчагарник росолист лузитанський (Drosophyllum lusitanicum). який відомий також як «португальська мухоловка». Від короткого, прямого, в нижній частині здерев’янілого стебла в бік та вгору відходять довгі лінійні листки, жолобчасті згори і опуклі знизу Згори та по краях вони рясно вкриті залозами двох форм – сидячими та на ніжках. Залози на ніжках постійно виділяють густий липкий слиз, до якого приліплюються комахи, при цьому листки лишаються нерухомими. М.Г. Холодний (1948). який аналізував травні здібності росолисту. вказував, що протягом дня одна рослина успішно перетравлює здобич, яка складається з декількох десятків великих мух та ін.

Венерина мухоловка, шо згадувалась на початку цього розділу, яка також належить до родини росичкових, є ендеміком території прибережної частини штата Північна Каролина в США. Як багато інших комахоїдних рослин, які потребують додаткового живлення, венерина мухоловка зростає на бідних піщаних грунтах з високим рівнем ґрунтових вод. Великі білі квіти зібрані в кінцеві суцвіття на верхівці квітконоса. Рослина завдяки оригінальній будові ловчого апарату може переносити як засуху так і тимчасове затоплення. Як тільки комаха торкнеться чутливих волосин на верхній поверхні .листків, стулки листків із довгими міцними зубцями захлопуються. Ця властивість рослини викликала інтерес вчених, було сформульовано декілька гіпотез цього явища – моментального закриття ловчого апарату.

Представники родини пухирникових (Lentibula-гіасеае). яка нараховує 4 роди і більше 180 видів, також поширені по всьому світу. Всі вони – комахоїдні рослини (Земскова. 1981). Насіння більшості представників родини поширюється птахами (прилипає до лапок) або розноситься течією разом з частинками рослин та зимуючими бруньками [8, c.442].

Найбільший рід у родині – пухирник (Utriculaha). він включає близько 200 видів, поширених переважно у східній частині тропічної Південної Америки, на півночі Центральної Африки, а також у Південно-Східній Азії та тропічній Австралії. Серед тропічних видів пухирника наявні і епіфіти – рослини з великими листками та яскравими квітами. До них належать бразильські види- пухирник оруньколистий (UMcuIariarenifonnis). який зростає на болотах із моховим покривом, та п. ло тосолистий (U. nelumbifblia). який селиться в розетках .листків бромелієвих, де накопичується вода.

Близьким до роду пухирник є рід генлісея (Genlisea). який нараховує 15 видів. Вони поширені в Центральній Америці. Вест Індії. Африці та на Мадагаскарі. Ловчі пристрої генлісеї складаються з окремих пухирців з довгими трубочками. Вони закінчуються двома спірально скрученими шиловидними відростками. їх внутрішні стінки вкриті численними щетинками, спрямованими донизу. Вони перешкоджають виходу комах назовні.

Найкраще вивченим є вид Genlisea ornata. Ця наземна рослина, що зростає у вологих місцях, складається з вкороченого стебла, вкритого листками. Стебло стає вгорі квітоносним гоном. Як і у пухирника, у генлісеї немає коріння. Листки генлісеї двох форм — одні лопатковидні, зелені, знаходяться в повітрі, другі трубчасті, занурюються в грунт і слугують для укріплення рослини, а також для вловлювання невеликих комах, рачків та інших дрібних тварин. Спіральні долі трубчастих .листків по всій довжині мають безперервний ланцюг щілиноподібних отворів, які в різні боки відкривають вхід всередину .листка для різних дрібних комах.

До родини Roridulaceae належать два південноафриканських види роду Roridula. Зовні вони нагадують рід Drosophyllum. Лінійні, загострені на кінцях листки пильно вкриті багатоклітинними волосинками різних розмірів. Верхівки їх потовщені і являють собою залозки, що виділяють клейкий слиз, до якого і прилипають комахи.

Рослини з родини саррапенієвих (Sairaceniaceae) є мешканцями вологих лісів та гір Північної та Південної Америки. Вони належать до найбільших представників комахоїдних рослин. Всі вони мають повзучі кореневища, густо вкриті листками, а у деяких видів – і гонами.

Пастки саррапенієвих влаштовані за типом «вовчої ями». Листки їх завжди мають отвір – більш або менш широкий – через який всередину можуть потрапляти як дрібні, так і більші тваринки. Звичайно над вхідним отвором є пластинчастий виріст, шо захищає внутрішню порожнину від дощу. Листки, шо мають форму урн. у найменших представників цієї родини досягають 10 см. а у найкрупніших — 70-100 см (Sarracenia flava, Darlingtonia carnifolicd). Урноподібні листки часто мають продольні виступи у вигляді ребер, які не лише збільшують їх міцність, але й спрямовують повзаючих комах до вхідного отвору.

Здобич рослин із родини саррапенієвих складається не лише з повзаючих, але й літаючих комах. При ваблює комах яскраве забарвлення «урн», насамперед, біля вхідних отворів. Внутрішня поверхня «урни» біля отворів містить багато густої солодкої рідини, яка особливо вабить мурах та мух.

Найбільш оригінальні ловчі пристрої є у видів родини непентових (Nepenthaceae). Вона представлена одним родом – непентес (Nepenthes) [фото II]. Цей рід включає більше 70 видів, більшість з яких мешкає в тропічній Азії, особливо на острові Калимантан. Поширення видів цього роду на захід сягає Сейшельських островів та Мадагаскару, а на схід – Нової Гвінеї. Північної Австралії та Нової Каледонії [5, c.204].

Непентеси – здебільшого чагарникові або напівчагарникові ліани, які зростають на вологих екотопах, їх довгі тонкі стебла підіймаються по стовбурах та великих гілках сусідніх дерев на десятки метрів у висоту. Цим вони підіймають свої кінцеві китицеподібні або волотеподібні суцвіття до сонячного світла. Квітки непентесів дводомні, актиноморфні та безпелюсткові. Дуже оригінальним у непентесів є плід – шкіряна коробочка, розділена перетинками на камери, в якігх прикріплене насіння із м’ясистим ендоспермом. Відомі багатьом «глечики» непентесів однак, не є їх плодами або квітками, а апаратом для вловлювання комах та тваринок.

Листки непентесів великі, чергові, із відтягнутою верхівкою. Листя-«глечики» – розвинені поряд із звичайними. Нижня частина черешка, ближча до стебла, плеската, зелена та широка, вона виконує фото-синтезуючу функцію. Черешок далі перетворюється в тоненький довгий вусик, який чіпляється по гілці дерева-господаря. На його кінці, утворюваному платівкою листа, висить «глечик» для вловлювання тваринок, який нагадує незвичайну яскраву квітку. Для захисту «глечика» від дошової води, над його вхідним отвором розвинена «парасолька» — це верхня лопать листової платівки. У різних видів непентеса «глечики» мають різний розмір (від 2 до 30 см. а у деяких видів навіть 50 см) та забарвлення. Яскраві «глечики», шо звисають поміж гілками дерев, приваблюють до себе не лише комах, а й птахів та деяких дрібних тваринок. Травні залози непентових виділяють протеолітичний фермент непентесин. активний лише у кислому середовищі, тому тут вироб.ляється також мурашина кислота. Великий «глечик» нагадує шлунок якоїсь чималої тваринки. Серед непентесів є і справжні епіфіти, прикріплені до стовбурів та великих гілок дерев. їх корені звисають у повітрі і постачають вологу, а невеликі «глечики» добувають білкову їжу [5, c.205].

Серед тропічних комахоїдних рослин нині є чимало таких, що впрошуються як декоративні види. Серед них є і непентеси. Вони культивуються в ботанічних садах і привертають увагу аматорів. Так. непентес мадагаскарський (Nepenthes tnadagascariensis). поширений на острові Мадагаскар, має досить великі (до 20-25 см) «глечики» малинового кольору. Він культивується в теплих та вологих оранжереях. Дуже поширений в ботанічних садах непентес Рафмезі. мешканець островів Калимантан та Суматра. «Глечики» у нього світло-зелені на довголгу вусику, в червоних плямах та слгугах. Серед непентенсів. шо культивуються. є і гібридні види (Сааков. 1985). Вирощуються в культурі і комахоїдні рослини з інших регіонів. Вже згадувалось про культивування видів росичок. Як декоративні рослини вирощуються також види товстянок. насамперед, мексиканські види -Pinguicula caudata та P. gypsicola. які є рослинами помірного клімату. В природі вони зростають на торфовищах та на заболочених грунтах. При вирощуванні в культурі горщики обгортаються шаром сфагнового моху і вміщуються в тераріумі. Товстянки привертають при культивуванні увагу не лише гарними квітами, але й оригінальним способом життя. – влітку до їх листків приклеюються численні комахи, що завжди привертає увагу [5; 9].

Розділ 2. Комахоїдні рослини у флорі України

У флорі України наявні 4 роди комахоїдних рослин – росичка (Drosera L.) та альдрованда (Aldrovanda L.) з родини росичкових (Droseraceae). товстянка (Pinguecula L.) та пухирник (Utricularia L.) із родини пухирникових (Lentibulariaceae). До цих чотирьох родів належать 11 видів комахоїдних рослин. Більшість родів представлені декількома видами, лише у роді альдрованда 1 вид – альдрованда пухирчаста (Aldrovanda vesiculosa L.).

Родина пухирникових (Lentibulariaceae) У родині пухирникових 4 роди та близько 180 видів, поширених в арктичній, помірній та тропічній зонах. Всі вони є комахоїдними рослинами – це багаторічні або однорічні наземні трави, рідше – епіфіти [8; 9].

Рід товстянка – Pinguecula L. Представники роду товстянка. який налічує близько 45 видів, поширені в Європі, північній частині Азії та в Північній Америці. Це – болотні або сухопутні рослини. У флорі України є три види роду товстянка – товстянка звичайна (Pinguieula vulgaiis L.), т. альпійська (P. alpina L.) та т. двоколірна (P. bicolor Woloszcz.). Всі три є луже рідкісними видами флори України.

Свою назву – як українську, так і російську (жирянка) та латинську (Pinguzcula) рослина отримала тому, що листки у неї товсті та блищать на сонці, неначе змазані жиром. Подібною є і білоруська її назва – «тлушчанка». До речі, від цього ж латинського кореня – «пінгвініс» – «товстий, гладкий» – походить і назва тварини – пінгвін. Насправді, листки товстянки змащені не жиром, а липкою цукристою рідиною, яку виділяють численні залозки на ніжках, які сидять на верхній поверхні листка. Інші залозки виробляють ферменти, які перетравлюють здобич. Таким чином, товстянки ловлять комах безпосередньо поверхнею своїх м’ясистих світло-зелених листків, зібраних у прикореневу розетку. Комахи, яких приваблюють блискучі крапельки слизу, сідають на листок та прилипають до нього. Листок, відчуваючи це подразнення, поволі скручується, жертва опиняється у живій пастці всередині листка. Через певний час листки розгортаються і знову готові до полювання на комах [9; 11].

Товстянка звичайна (Pinguicula vulgaris L.V Квіти у товстянки звичайної невеликі, разом із шпорцем -15-20 мм довжиною, синювато-фіолетові. Віночок товстянки начебто двогубий – він складається із верхньої дволопатевої губи і нижньої трилопатевої із шпорцем. В нижній частині квітки губи зрослися. Розмножується товстянка звичайна насінням, плід – невелика куляста коробочка. Насіння дрібне, добре розноситься вітром.

Товстянка звичайна – болотна рослина, зростає на низинних (евтрофних) болотах, переважно осоково-гіпнових, а також на заболочених луках. В Україні вона трапляється в західній та північно-західній частинах на південно-східній частині свого ареалу. Дуже багато популяцій товстянки звичайної, особливо на рівнині – Волинській височині. Малому Поліссі, Поділлі – вже зникло в зв’язку із осушенням боліт. Великі популяції цього виду вдалося побачити лише на гірських болотах – у Високогірному лісництві Карпатського національного природного парку [2; 3].

В інших природних регіонах, де зростає товстянка звичайна, також відмічається швидке скорочення її чисельності. Так, в Білорусі нині із чотирьох місцезнаходжень виду, які були відомі, достовірно існує лише одне у Новогрудківському районі, але і на ньому вияатена прогресуюча деградація популяції (Червона книга Білорусі, 2005). Спроби введення вида в культуру в Білорусі не дали позитивних результатів.

В географічному аспекті товстянка звичайна є насамперед тундровим та тайговим видом. В Україні є лише ізольовані місцезнаходження в західних регіонах. Основними центрами поширення виду є Мале Полісся, Волинська височина та південна частина Українських Карпат, є поодинокі місцезнаходження в Західному Поділлі та Розточчі. Товстянка звичайна має досить широкий загальний ареал. Вид поширений в Арктиці, Європі (крім крайнього півдня), на Кавказі, в північній частині Азії, Північній Америці [15, c.180]. Вид охороняється в Карпатському національному природном)’ парку (Високогірне лісництво). Шацькому національному природному парку, Бушанському заказнику (Рівненська обл.). Необхідним завданням є збільшення кількості її місцезростань, які охороняються, особливо на Волинської^ лесовому плато та в Малому Поліссі [15, c.181].

Товстянка альпійська (Pinguicula alpina L.). Цей реліктовий (плейстоценовий) аркто-альпійський вид поширений в арктичному поясі Євразії – від о. Ісландії до Східного Сибіру, а також в горах Центральної Європи. В Україні вид трапляється у високогір’ї Українських Карпат – на масиві Свидовець (гори Близниця та Драгобрат), масиві Чорногора (гори Петрос і Говерла), в Чивчинських горах (гора Гнітеса).

Товстянка альпійська зростає на вологих затінених скелях і біля гірських струмків та джерел. Ця невисока (5-15 см) рослинка має, як і товстянка звичайна, листки в прикореневій розетці- зверху вкриті залозистими волосками. Проте її віночок не синювато-фіолетовий, а білий, із жовтуватими плямами біля основи нижньої губи. Квітує цей вид у травні-серпні.

Локальні популяції виду нечисленні, спостерігається тенденція до їхнього скорочення. Товстянка альпійська охороняється в Карпатському біосферному заповіднику та на території пам’ятки природи загальнодержавного значення Скелі Близниці в Закарпатській області. Одним із найбільш цікавих місцезнаходжень виду, де наявні великі його популяції (Чорней, Буджак, Андрієнко, 2008) – це урочище «Білий Потік» у Чернівецькій області біля підніжжя хребта Чорний діл в долині р. Сарати (воно отримало свою назву через виходи вапняків). Це найнижчий в Україні локалітет цього рідкісного високогірного виду. Чеські ботаніки (Рандушка та ін., 1990) відмічають, що вид цей зростає переважно у високогір’ї – в субальпійському поясі та вище. Поодинокі локалітети на нижчій висоті – це результат занесення насіння водотоками, вірогідно це ж має місце на присхиловому болоті «Білий Потік». Відзначається, що товстянка альпійська зростає на гірських торфовищах з високим вмістом вапна, на джерелах у вапняках та доломітах [15, c.183].

Товстянка двоколірна (P. bicolor Wotoszcz.) Це один із найбільш рідкісних видів флори України. Цей ендемічний вид зростає в Україні в Розточчі, північній частині Опілля, на подільській височині (масив Вороняки).

Товстянка двоколірна зростає також на прилеглій території Польщі і занесена до Червоної книги Польщі. У Польщі є близько 30 місцезнаходжень цього виду. В Поліському парку народовому, який знаходиться неподалік від кордону Польщі та України, наявні великі популяції товстянки двоколірної (Poleski Park Narodowy, 2005) – біля боліт Багно Бубнув та Багно Став, де автору довелося його побачити. В окремі роки тут нараховували тисячі екземплярів товстянки двоколірної.

Цей вид зростає на болотистих луках, торфовищах в долинах річок та улоговинах. У нього незвична квітка – віночок її фіолетовий, лопаті його верхньої та нижньої губи по краях білі. Листки видовжено-ланцетні, сидячі.

Товстянка двоколірна – ендемічний вид, що заслуговує на особливу охорон}’. Він занесений до Червоної книги МСОП (категорія Е – зникаючий). Ступінь його природного відновлення незадовільний. Охороняється в Яворівськом)’ національному природному парку на Львівщині.

Необхідним є виявлення і взяття під охорону інших існуючих місцезнаходжень на Львівщині та прилеглих регіонах.

Рід пухирник – Utricularia L. Рід пухирник, найбільший в родині пухирникових, охоплює близько 200 видів, поширених переважно в східній частині тропічної Південної Америки, на півночі Центральної Африки, а також в Південно-Східній Азії та тропічній Австралії. Серед представників родини є і наземні форми з цільнокрайними листками, поширені в тропічній зоні, і водні із розсіченими або пірчастими листками, що зростають переважно в помірній та частково в тропічній зоні. В Європі відомо лише 6 видів, у флорі України – 4.

Рід отримав свою назву (а за ним – і родина пухирникових) завдяки наявності у нього пухирців, які аіовлюють дрібних водних комах. Пухирці блідо-зеленкуваті, косояйцеподібної або кулястої форми, від 2 до 5 мм у діаметрі. Вони розташовані на листках, рідше на стеблах рослин. В пухирці є ротовий отвір, по краях якого знаходяться розгалужені волоски, які Чарльз Дарвін назвав антенами, а також декілька шорстких щетинок. Від верхнього краю отвору (верхньої губи) відходить тонкий і дуже еластичний клапан. На ньому назовні є велика кількість залозок, вони виділяють клейку речовину та цукор, які приваблюють маленьких тваринок – рачків та їх личинок, дафній, циклопів, личинок комарів, дрібних червів та інфузорій. У пастку можуть потрапити випадково навіть мальки риб. Клапан відкривається за найменшого дотику, тваринка з током води засмоктується в середин}’, але назад вибратися не може – клапан, який відразу закривається, не може бути відкритий з середини. Через деякий час водна тваринка гине і стає поживою для рослини.

Серед пухирників є вільноплаваючі рослини, які не прикріплюються до грунту. До них належить пухирник звичайний (Utricidaria vulgaris L.) з виступаючим над водою під час квітування квітконосом з китицею жовтих квітів. Деякі види цього роду, наприклад, пухирник Брема {Utricidaria bremii Неег), ростуть зануреними у воду, утворюючи безкольорові гони, якими рослина прикріплюється до субстрату. Відновлюються пухирники переважно вегетативно. Пухирник звичайний є найбільш поширеним в Україні видом з роду пухирник.

Пухирник звичайний (Uniailaiia wlgaris L.). Рослина багаторазово пірчасторозсічена на волосовидні війчасті дольки, здебільшого із досить ве.такими пухирцями. її гони можуть досягати 100 см. за деякими даними навіть 200 см. Суцвіття – китиця із 5-10 квіток із двогубими чашечкою та віночком. Віночок золотисто-жовтий, з оранжевими смужками на опуклині нижньої губи та бурувато-червоним шпорцем [8, c.443].

Рослина має досить широкий ареат, який включає Кавказ, Західний та Східний Сибір, Арктику, Далекий Схід. Середню Азію, Середню та Атлантичну Європу, Середземномор’я, Малу Азію, Китай, Японію та Північну Америк}* В Україні зростає переважно в лісовій зоні та на півночі Лісостепу. На півдні Лісостепу трапляється зрідка, а в Криму – лише в горах і дуже рідко.

Пухирник звичайний трапляється в евтрофних залишених та матопроточних водоймах, а також у ме-зотрофних водоймах, в яких розвинені процеси підвищення трофності, на мулуватих, мулувато-пішаних та торф’янистих донних відкладах.

В Україні вид нині трапляється досить часто, сприяє цьолгу збільшення кількості штучних водойм. В Лісостепу вид поширений спорадично у водоймах басейнів Південного Бугу, Дністра, Дніпра, Сіверського Дінця. Зростає в угрупованнях з рясковими, а також із рдесниками (Potamogeton lucens, P. nichoides) (Чорна, 2006). Проте, в південних регіонах він зустрічається рідше і подекуди взятий під місцеву охорону. Так, на Полтавщині де пухирник звичайний зрідка трапляється у стоячих або слабкопроточних водоймах, на обводнених болотах заплав річок Удай. Псел, Ворскла, на островах Дніпродзержинського водосховища, він є регіонально рідкісним видом. Поки що пухирник звичайний – це єдина комахоїдна рослина України, яку можна побачити, особливо під час квітування, на більшій частині рівнинної території України. В Карпатах це рідкісний вид, який увійшов до Червоного списку судинних рослин Карпат (Тасенкевич, 2002). Пухирник звичайний увійшов до групи вразливих видів (VO) згідно з критеріями МСОП. Рослина як гідрофітний вид, що зменшує своє поширення, охороняється (серед карпатських країн) в Польщі, Румунії, Словаччині.

Пухирник малий (Ufricularia minor L.) Пухирник малий – мешканець мілководних невеликих замкнених та слабкопроточних водойм, піонерний вид бідних поживними речовинами водойм. Рослина невелика – довжиною 5-25 см, з дрібними квітками. Віночок довжиною 6-8 мм, блідо-жовтий, з бурувато-червоними смужками на опуклині нижньої губи та з дуже коротким, у вигляді тупого горбика, пшорцем. Листки чергові, розсічені на вузьколінійні долі, пухирці 1—1,5 мм в діаметрі. Плід – куляста багатонасінна поникла коробочка. Відноатюється вид переважно вегетативно. Пухирник малий має широкий ареал, в цілому подібний до ареалу пухирника звичайного. В Україні вид трапляється багато рідше, ніж пухирник звичайний. Він розсіяно зростає в Поліссі, насамперед, Західному, рідше – на Правобережному, рідко відмічений в Лісостепу, здебільшого – Правобережному. Більшість знаходжень виду на Лівобережжі вважалися втраченими, проте в останні роки виявлено декілька місцезнаходжень у північній частині Лісостепу на Чернігівщині.

Пухирник малий належить до тих видів, які важко виявити – він має невеликі розміри, помітний над водою лише під час нетривалого квітування, має невеликі та неяскраві квіти, зростає на обводнених місцях. Тим більшою є радість від зустрічі з цією мініатюрною незвичайною рослиною. Найбільш рідкісною є вона на півдні Лісостепу. Г.А. Чорна вказує (2006), шо є давні гербарні місцезнаходження виду на Вінничині по р. Згар біля Літина (Д. Зеров. 1927 р.), на гіпново-осоковому болоті біля м. Золотоноші (Е. Полонська. 1932 p.), на Харківщині у Зміївському р-ні «Сухий Лиман» біля с. Андріівка (Є. Лавренко. 1920 р.) та біля с. Лиман на сфагновому болоті Бишкинського бору (Є. Лавренко. 1920 р.). Тут вид трапляється в угрупованнях Utricularietum intermedio-minoris, Sparganietum minimi, Sphagno-Utricularion. Пухирник малий є регіонально рідкісним видом в Сгещ та в Карпатах, де в низці областей охороняється. На Полтавщині, наприклад, цей вид зростає зрідка лише у водоймах Удая, Псла та Ворскли, він є регіонально рідкісним видом в області. У білатеральному румунсько-українському біосфер-ному резерваті «Дельта Дунаю» (Дубина та ін., 2003) пухирник малий віднесений до підконтрольних видів (Ssp – subvenficate species), які трапляються на румунській та українській територіях дельти, але лише на одній із них віднесені до визначеної категорії охорони.

В Карпатах в цілому та зокрема в Українських Карпатах пухирник малий є рідкісним видом (Тасенкевич, 2002). Як і пухирник звичайний, він увійшов до групи вразливих видів (VO) згідно з категоріями МСОП як гідрофітний вид, шо зменшує своє поширення. Проте, як більш рідкісний вид, ніж пухирник звичайний, він охороняється в багатьох карпатських країнах – Угорщині, Польщі, Румунії, Словаччині та Україні. Вже вказувалося, що нині в певних областях пухирник малий є регіонально рідкісним видом, він увійде до третього видання Червоної книги України.

Пухирник середній (UThcularia intermedia Hayne) У цього оригінального виду листки розташовані у два ряди, вони різної форми та розвиваються на різних гонах. Одні вегетативні гони несуть зелені листки без пухирців, другі – безкольорові, з більш вузькими частками, вони несуть пухирці, які відкриваються всередину. Квітконосні гони із суцвіттями з 2-6 квіток. Віночок значно більший, ніж у попереднього виду, – довжиною 12-15 мм. світло-жовтий, із червоними смужками. Плід – куляста коробочка.

Рослина має досить широкий ареал, який включає Кавказ. Західний та Східний Сибір, Арктику, Далекий Схід, Середню Азію, Скандинавію, Середню та Атлантичну Свропу, Середземномор’я, Японію, Китай, Північну Америку. В Україні вид трапляється переважно у Поліссі, здебільшого Правобережному. Дуже рідко відмічений в Лісостепу, існуючі там місцезнаходження здебільшого давні, наприклад, в околицях Харкова. ГА. Чорна (2006) наводить давні гербарні місцезнаходження виду в Лісостепу – в околицях м. Вінниці по Десні (Ф. Левіна. 1929 р.), на болоті Згар у Вінницькій області біля м. Літина (Д. Зеров. 1927 р.), на Черкащині у Золотоноському р-ні біля с Вільхи (Є. Полонська. 1932 р.), у Ніжинському районі Чернігівської області (М. Підоплічка. 1927 p.), в околицях с Лиман Зміївсько-го району Харківської області (Є. Лавренко. 1921 p.). Utricularia intermedia (пухирник середній) тут зростає переважно в угрупованнях Sphagno-Utricularietum intemiediae, Utricularietum mtemiedio-minoris. На Пол-тавщині вкажеться як дуже рідкісний вид торф’яних боліт, без конкретних вказівок місцезростання. В румунсько-українському біосферному резерваті «Дельта Дунаю» пухирник середній, віднесений до категорії R. Ці види не є зникаючими, але знаходяться у стані ризику, оскільки локалізовані на обмежених територіях (Дубина та ін., 2003).

Пухирник середній зростає в оліго- та мезотроф-них, звичайно, замкнених водоймах, із шаром сфагнуму, який періодично затоплюється. На Західнолгу Поліссі нерідко вид домінує в шарі води в угрупованнях осоки пухнастоплодої зі сфагнумом. Влітку його великі і яскраві суцвіття утворюють аспект на поверхні води (профіль по Стоходу).

Пухирник Врема_(ипісиІапа bremii Неег). Цей вид пухирника, на відміну від више охарактеризованих видів, має досить вузький ареал – він поширений у Середній та Атлантичній Європі, в тому числі в Чехії та Словаччині. В Україні зрідка трапляється в Закарпатті. Пухирник Брема має багаторядні листки, зелені та безколірні гони. Зелені гони мають довжин)’ 5-50 см, на кожному з них до 10 пухирців. Безколірні гони довжиною 2-6 см. на них-1-8 долей. Безколірні гони не-розгалужені або з 1-2 бічними відгалуженнями. Квіти зібрані в китиці по 2-13, віночок 7-10 мм двогубий, світло-жовтий з червоними смужками. Нижня губа віночка велика, округла, зовсім плеската. Шпорець дуже короткий, у вигляді тупого горбика. Плід – куляста коробочка. Слід зауважити, що пухирник Брема добре відрізняється від пухирника матого лише під час квітування. Вид відновлюється переважно вегетативно, особини дуже часто стерильні.

Пухирник Брема зростає в мілководних замкнених водоймах, бідних поживними речовинами. В умовах повного зниження води утворює наземну форму. Якщо збільшується евтрофікація водойм, вид зникає.

Поширення вид>’ в Україні вивчено недостатньо, що обумовлено його біологією (часто відсутністю квітування), подібністю до більш поширеного пухирника малого. Ботаніки кажуть про такі види, що з ними ще треба працювати. Пухирник Брема наводиться для румунської частини Дунайського біосферного заповідника (Дубина та ін., 2003) в категорії І – види, що перебувають під загрозою, уразливі або рідкісні, але немає достатньої інформації про те, до якої з категорій вони належать.

В цілому, пухирники нині є найменш вивченою групою комахоїдних рослин України, що значною мірою пояснюється тим, що до діючого 2-го видання Червоної книги України не був занесений жоден “їх вид.

Хоча в складі роду є не лише дуже рідкісні, але і загалом маловивчені види, наприклад, пухирник південний (Utricularia australis R. Br.)- який наводиться дія Карпат, пухирник блідо-жовтий (Utricularia ochroleuca R. Hartman), який наводиться для Чехії. Є неперевірені дані, що пей вид наявний і в Україні. Цей складний рід у флорі України чекає свого подальшого вивчення та охорони.

Родина росичкових (Droseraceae)

В складі родини росичкових 5 родів, які включають більше 100 видів. У флорі України – 2 роди – аль-дрованда (Aldrovanda L.) та росичка (Drosera L.). Росичкові – багаторічні кореневищні болотні або водні трав’янисті рослини (дуже рідко – напівчагарники), які мають спеціальні пристосування дія уловлювання комах. Листки у них чергові, прості, цілісні, як правило, вкриті залозистими волосками, чутливими щетинками. Квіти у видів родини росичкових правильні (актиноморфні), зібрані у прості верхівкові суцвіття. Зав’язь верхня, плід – коробочка. У флорі України найбільшим в родині є рід росичка (Drosera L.), який включає три види і гібрид між двома видами [4; 6].

Рід Росичка (Drosera L.). В європейських країнах росички є свого роду символом комахоїдних рослин, нерідко вони характеризуються в шкільних підручниках. Відомо, що верхній бік та краї кожного листка вкриті волосками – щупами, що мають червону залозисту голівку. її оточує крапелька тягучого липкого слизу. Саме ці, схожі на краплі роси, крапельки, дали назву видам цього роду. Ще Карл Лінней, засновник ботанічної номенклатури, в своїй праці «Філософія ботаніки», відзначав, що назва роду Drosera (росичка) походить від слова «роса». Раніше вважалось, що дрібні комахи гинуть в слизу тому, що прилипають до нього. Проте, згодом вченим вдалося виділити з соку росички речовини, які мають на комах паралізуючу дію (Денисова, 1981). Слиз залозистих волосків містить ферменти, які нагадують за складом травний сік тварин. В слизу знайдена низка ферментів, а також полісахаріди, під дією яких за порівняно короткий час комахи розкладаються і потроху всмоктуються залозками всередину рослини.

Професор М.Г. Холодний, який вивчав це питання, вважав, що рух залозистих волосків спостерігається тоді, коли слідом за механічним подразненням листка настає його хімічне подразнення від речовин з тіла комахи. Лист росички не відчуває вагу того, що на нього впало, але сприймає його запах.

Оскільки здатність живитись тваринною їжею виробилась у росичок як своєрідне пристосування до бідних субстратів, рослина отрішує із пійманих комах насамперед солі натрію, калію, магнію, фосфору та азоту (Холодний, 1938). Коли ж на листок росички впаде суха травинка або ще щось неїстівне, волоски -щупи – тільки ледь здригнуться і знову лишаться нерухомими.

Росичка круглолиста (Dtvsera rotimdifolia L.). У цього виду листки розпростерті, з округлою платівкою, довгочерешкові, розміщені горизонтально. Квіти з 5-ма білими пелюстками та 5-ма чашолистками, що складають дзвоникоподібну чашечку. Квіткові стрілки значно довші за листки, тонкі, червонуваті, інколи звивисті. Маленькі квіти, які лише при сонячній погоді розкриваються на декілька годин, рідко відвідують комахи. Частіше має місце самоопилення. Коробочка без бороздок, з численними дуже маленькими та легкими насінинами, які поширюються вітром.

Ареал вид охоплює всю Європу (в південній Європі зрідка), північну частину Азії (весь Сибір та північна частина Японії), арктичну та помірну частину Північної Америки. В Середній Європі вид трапляється зрідка.

Що стосується поширення в Україні, вже за життя одного покоління ми змушені міняти свої уявлення про поширення росички круглолистої. Навряд чи можна нині погодитись з характеристикою поширення виду, наведеною у визначнику вищих рослин України (Определитель …, 1987) – «…на Поліссі та в північній частині Лісостепу звичайно, в Карпатах та в південній частині Лівобережного Лісостепу зрідка». Працюючи більше ЗО років поспіль на Українському Поліссі, ми не зустрічали такої території, де росичка круглолиста траплялась би часто. Це пов’язано насамперед із специфічністю її екотопів. Вид зростає на мезотроф-них та оліготрофних болотах – сфагнових та гіпново-сфагнових. На Українському Поліссі нині осушено біля половини всіх боліт. Сфагнові болота осушені в меншій мірі, ніж евтрофні (низинні), але вони тепер часто межують із осушеними болотами. Внаслідок цього тут знижується рівень ґрунтових вод. Хоча росичка круглолиста є найменш вологолюбною із всіх видів цього роду, вона мусить «рятуватись» із місць, де обводнення зменшилось. Цьолгу сприяє також потепління клімату, яке все більше відчувається на Поліссі. Тому нині цей вид нерідко зростає не лише на мохових горбах, але й на краях меліоративних каналів при неінтенсивному осушенні.

Якщо розглянути поширення виду в інших регіонах, слід відзначити, що, наприклад, у Волинській області та на Чернігівщині, північна частина території яких знаходиться на Поліссі, а південна – на Волинській височині або в Лісостепу, росичка круглолиста занесена до списку регіонально рідкісних видів. В Лісостепу вид трапляється дуже рідко в північних районах (Чорна, 2006). Зустрічалась росичка круглолиста по борових терасах Дніпра, Сіверського Дінця, Південного Бугу (Віннипька область, Калинівський район, Медведівська лісова дача). Місцезнаходження в околицях м. Харкова втрачені. Drosera rotundifolia (росичка круглолиста) в Лісостепу зростала в угрупованнях Oxycocco-Sphagnetea. Вид утворював також піонерні угруповання на сирих прибережних пісках.

В Полтавській області було єдине місцезростання росички круглолистої – в ботанічному заказник}’ «Ма-лоперещепинський» у Новое анжарському районі, який розміщується у солончаковій улоговині і являє собою обводнену ділянку долини р. Ворскли на уступі борової тераси. Тут протягом десятиріч рослинний світ вивчав відомий полтавський ботанік CO. Іллічевський, а тваринний світ – полтавський натураліст Мі. Гавриленко, яким були виявлені і перші ботанічні знахідки.

Для північно-східної частини болота М.І. Гавриленком вказувались рідкісні ценози сфагнових боліт із характерними бореальними видами рослин, рідкісними для Полтавської області. Серед них була і росичка круглолиста. Це практично єдине місцезнаходження для Полтавської області, оскільки інші нечисельні місцезнаходження здавна не підтверджувались. Проведені в липні 2002 року дослідження не підтвердили її наявності. Очевидно, сфагнові сплави, де вона зростата, зникли внаслідок висихання після проведення меліоративних робіт на болоті [11].

Не дивно, що нині росичка круглолиста занесена до списків регіонально рідкісних видів низки областей України. Навіть у лісовій зоні слід звертати більшу увагу на її охорон}’.

Росичка середня, р. проміжна (Drosera intermedia). Назва виду пов’язана з формою листків – вони не видовжені, як у росички довголистої, і не округлі, як у росички круглолистої, а мають проміжну форм)’ із клиновидною основою. Є певні інші відмінності від іншіх видів роду – стебельце росички середньої біля основи не пряме, а висхідне, а коробочка – борозенчаста.

За своїм ареалом росичка середня є диз’юнктивно-ареальним видом в ізольованій частині ареалу. Ареал виду розмішений навколо Атлантичного океан}’ в Європі та у Північній Америці, в горах Турції та Кавказу, ізольовано на Кубі та на півночі Південної Америки. Однак, росичка середня зайшла досить далеко вглиб континентів – окремі частини її ареалу досягай не лише Прибалтики, але й Білорусі та України.

Поліський фрагмент ареалу росички середньої (р. проміжної) охоплює Українське та Білоруське Полісся та невелик}’ прилеглу територію Польщі – так зване Полісся Любельське. В Україні вид зростає переважно в північній частині Правобережного Полісся, переходячи через р. Дніпро до пониззя Остра. В Лісостепу зустрічався дуже рідко, в північних районах (Чорна, 2006). За гербарними даними першої чверті XX ст. вид траплявся у Верхньому Побужжі, Середньому Придніпров’ї. Сучасними зборами пі місцезнаходження не підтверджуються. Вид зростав в угрупованнях Rhynchosporion albae. Scheiichzerietalia palustris, Scheuchzerio-Cariceta. Місцезнаходження, відомі в долині Дніпра на південь від Києва, нині тривалий час не підтверджуються. Є окремі, в основному втрачені, локалітети на Поділлі [3; 4].

Росичка середня – багаторічна рослина заввишки 5-8 см з розеткою прикореневих листків, спрямованих догори. На поверхні листків – численні червонуваті залозисті клейкі волосинки. Квітки дрібні, білі, правильні та пятимірні, в негустих китицевидних суцвіттях.

За своєю екологією росичка середня є стенотоп-ним видом, який пристосувався до едафотопів, бідних на поживні речовини. Цей вид є більш вологолюбним, ніж р. круглолиста – зростає на зниженнях та мочажинах серед сфагнових бант – частіше олігомезотрофних та мезотрофних, рідше – оліготрофних. Уникає ділянок з густим травостоєм. Вона може бути охарактеризована як вологолюбний та теплолюбний вид. мало конку-рентноздатний. Білоруські вчені відмічають, що росичка середня поширюється насінням, яке розноситься водою і успішно проростає лите за наявності вологого оголеного грунту.

Популяції виду нечисельні, спостерігається їх скорочення і зменшення місцезнаходжень. В Литві, згідно Червоної книги цієї країни, було відомо 6 місцезнаходжень виду, а нині існує лише 2 із них, в яких кількість екземплярів не більше 100. Основною причиною зменшення кількості місцезростань та особин в них є осушення бант (в тому числі і часткове), що призводить до зниження рівня ґрунтових вод. В Українському Поліссі охороняється на значній кількості природно-заповідних територій – в Поліському, Черемському та Рівненському природних заповідниках, в Шацькому національному природному парку, в НПП «Припять-Стохід», в РЛП «Надслучанський», заказниках загальнодержавного значення «Втенський», «Дібрівський», «Острівський», «Почаївський», «Хінопький» та ін. В Рівненському природному заповіднику росичка середня була виявлена нами в найбільшій кількості – вона зростає на обводнених місцях мезотрофних боліт (переважно осоково-сфагнових) на всіх ділянках заповідника. Найбільші популяції виявлені на ділянці Переброди – сама назва цієї ділянки свідчить про її обводненість [6; 9; 10]. В Придніпров’ї, на сході поліської частини ареалу виду, стан його охорони незадовітьний, необхідне виявлення вцьтілих місцезростань.

Росичка довголиста, (р. англійська) {Drosera longifolia L. (Drosera anglica Huds.Y). Росичка довголиста (р. англійська) є північним циркумполярним видом, льодовиковим реліктом, її ареал охоплює північну частину Євразії та Північної Америки. В Україні вид знаходиться на південній межі ареалу. Росичка довголиста зростає переважно на Поліссі, здебільшого Правобережному, рідше на півночі Лісостепу. За гербарними даними початку XX ст. вид зустрічався в околицях міст Києва та Харкова. Сучасними зборами вони не підтверджуються. Зростала Drosera longifolia (росичка довголиста) в угрупованнях Scheuclizerietalia palustris, Caric etalia fuscae, Caricion lasiocarpae (Чорна, 2006). Як і низка інших бореальних видів, росичка довголиста раніше мала низку місцезростань у Придніпров’ї. Тепер ці придніпровські лока-літети, як цього, так і інших бореальних видів, здебільшого вже зникли.

Росичка довголиста виша, ніж інші види росички – заввишки 10-25 см. Листки її лінійно-клиновидні, зверху вкриті залозистими волосками, утворюють прикореневу розетку. Листки так само ловлять дрібних комах, як і в інших видів росичок. Квітки невеликі, білі, зібрані у китицю. Плід – яйцевидна одногніздна коробочка. Цвіте у лшші-серпні, плодоносить у серпні. Розмножується насінням.

Росичка довголиста найбільш вологолюбна із всіх росичок України. Вона обирає на сфагнових болотах місця, близькі до обводнених знижень. Зростає звичайно під негустим ярусом осок – пухнатоплодої (Сагех lasiocarpa Ehrh.), здутої {Сагех rosftata Stokes), багнової (Сагех Hmosa L). Поруч з нею звичайно зростають інші вологолюбні мешканці сфагнових боліт – рин-хоспора біта (Rhynchospora alba Vahl), шейхцерія болотна (Scheuchzeiia palustris L.), бобівник трилистий (Menyanthes trifoliata L.). Навіть при незначному зниженні рівня ґрунтових вод росичка довголиста «випадає» з травостою. Тому значна кількість відомих її місцезнаходжень, насамперед, у Придніпров’ї, нині вже не існує. Така ж ситуація в інших країнах, де зростає вид. В Чехії та Словаччині кількість втрачених місцезнаходжень значно перевищує кількість тих, що збереглися (Червона книга Чехії та Словаччини). У Франції, де у флорі наявні всі 3 види росички, що зростають в Україні, та гібридний вид D. x obovata Mert & W.D.J. Koch, найбільш рідкісним з них видом є росичка довголиста, для цього вид)’ наводиться найбільша кількість зниклих місцезростань.

В Карпатах росичка довголиста є дуже рідкісним видом. Вона віднесена (Тасенкевич, 2002) до категорії загрожуваних (EN). Цей вид в Карпатському регіоні охороняється в Угорщині, Польщі, Румунії, Словаччині і в Україні – тобто, майже в усіх карпатських країнах.

В Україні росичка довголиста охороняється в основному на природно-заповідних територіях Західного Полісся – в Шацькому національному природному парку, Черемському та Рівненському природних заповідниках, декількох заказниках та пам’ятках природи. Є існуючі місцезнаходження на Малому Поліссі (Бущанський заказник в Острозькому районі Рівненської області). На жать, на Лівобережжі Дніпра нових місцезнаходжень відшукати не вдалося.

В Україні, крім трьох охарактеризованих вище видів, трапляється також гібрид росички круглолистої з росичкою довголистою, описаний під назвою Drosera х obovata Mert & W.D.J. Koch. Від інших видів росичок відрізняється оберненояйцевидною формою листків. Зростає на болотах звичайно разом з батьківськими формами, трапляється зрідка. Лише декілька раз в житті довелося побачити цю форму росички разом із іншими її видами. На невеликому озерці Білому в охоронній зоні ділянки Сира Погоня Рівненського природного заповідника на сфагновому плаву по берегах цього озерця в смузі біля води зростають наявні в Україні види росичок. Тут були виявлені росички круглолиста, середня та довголиста. Окремими куртинками зростала Drosera х obovataгібрид росичок круглолистої та довголистої

Сумісне зростання D?’osera longifolia та D. rotundifolia виявлена нами також на болоті Луки навколо одноіменного озера (Андрієнко, Шеляг-Сосонко, 1983), яке нині входить до складу Шацького національного природного парку. На осоково-сфагновому прибережном)’ плаву, у сфагновом)’ покриві якого переважав Sphagnum teres (Schimp.) Aengstr, окремими куртанками зростали росички довголиста, круглолиста та гібрид – Drosera х obovata. Туг домінували та співдомі-нували в травостої розріджені осоки – здута, пухнасто-плода, просовидна (Carexpanicea L.), плямами зустрічалась журавлина болотна (Oxycoccus palusTiis Pers.), бобівник трилистий {Menyanthes Trifoliata L.) тощо.

На деяких заказниках Західного Полісся утворюють великі популяції росичка середня та р. круглолиста – наприклад, в заказнику «Почаївський» на Рівненщині, де значну плопг>’ займають плави біля озер – Великого та Малого Почаївського. Ці види росички виявлені і в заказнику «Острівський» в Зарічнянському районі на Рівненщині, де серед лісу є три лісові озера. В Правобережному Поліссі ще зберігається чимало місцезнаходжень росичок. На жаль, значно гіршою є ситуація в інших природних регіонах України.

Альдрованда пухирчаста (Aldrovanda vesiculosa L.) В родині росичкових єдиною водною комахоїдною рослиною є альдрованда пухирчаста. Рослина отримала свою назву на честь італійського вченого-ботаніка Уліссе Альдрованді.

Альдрованда – це багаторічна водна трав’яниста рослина без коріння, із ниткоподібним, мало галузистим стеблом довжиною 5-10 см. У альдрованди дуже оригінальні листки – майже округлі, при основі зрослі, з широкими та плескатими клиновиднтш черешками. Кожен листок має розширений черешок з 4-6 щетинками у верхній частині та платівку із двох округлих половинок з волосинками по краю, (які є ловчим апаратом), та травними залозами всередині. Квітки альдрован-ди дрібні, поодинокі, сидять у піхвах листків. Квітки п’ятичленні, з білим віночком, тичинки із серцевидними пиляками. Плід атьдрованди – куляста коробочка, насіння чорне, гладеньке, блискуче.

За своєю біологією альдрованда пухирчаста є водним гідрофітом, ентомофілом, для неї характерні зоохорія та гідрохорія. Поширюється альдрованда вегетативно – фрагментами та туріонами і дуже рідко -насінням. Слабка репродуктивна здатність виду обумовлена тим, що оптимальна температура води для її розвитку має складати 23-30°, при 17° ріст припиняється

Ареал цього виду є типовим диз’юнктивним ареалом. Вид наявний в багатьох країнах Європи, насамперед, південної та центральної, на Кавказі, в Середній та Східній Азії, Африці та Австралії, по всьому ареалу він трапляється спорадично. В Україні вид наявний переважно в долинах і заплавах великих річок – Дніпра, Прип’яті і особливо -Дунаю.

В гербарії Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного, який нині є Національним гербарієм України, зберігається чимало знахідок альдрованди в Придніпров’ї -біля Рибного озера (яке колись було живою колекцією рідкісних видів, а нині загублене нерозумною діяльністю людини), біля Хортиці- на Кардашинському болоті на Херсонщині, в заплавах приток Дніпра – Су-пою, Псла. Ворскли. Колись саме в пониззях Дніпра -в околицях м. Цюрюпинська, в озерцях серед дюн. які тут називають сагами, в зарослому озерці Рогози автор вперше в житті, більше як ЗО років тому, знайшла атьдрованду пухирчасту. Не важко уявити собі, яку радість принесла ця знахідка. Повернувшись до Києва, навела довідки в гербарії і у «Флорі України», шоб з’ясувати, де є найближче місцезнаходження виду. З’ясувалось, саме на цьому місці на стику сторіч її знайшов видатний ботанік И. Пачоський. Радість стала ше більшою – адже мало не сторіччя рідкісний вид спокійно зростав в цьому місці, яке нині є заказником. Але чи зберігся він там нині? Давно відомі місцезнаходження виду на Дунаї. Нині там створений Дунайський біосферний заповідник, який є складовою частиною білатерального румунсько-українського резервату «Дельта Дунаю». Поширення синтаксонів та охорона видів біосферного заповідника, в тому числі і альдрованди пухирчастої, охарактеризовані у вищезгаданій роботі. Угруповання з домінуванням та співдомінуванням альдрованди належать до союзу Utricularion vulgaris Pass., 1978. Це асоціації Spirodelo-Aldrovandefum Borh. et Копії. 1959 та Aldrovandetum vesiculosae Borh. et Копії. 1959. Ha території України обидві асоціації виявлені лише у водоймах острова Єрмаков, перша наводиться також для румунської частини дельти Дунаю. Обидві асоціації занесені до Червоного списку рідкісних угруповань водних макрофітів України – з категоріями відповідно 2 та 3 [1; 11].

Найбільше нових відомостей про поширення альдрованди в Україні з’явилось за останнє десятиріччя в місцезнаходженнях по заплавах і долинах Прип’яті та Стоходу. Це пов’язане із створенням там Ніш «Прип’ять-Стохід», сучасними дослідженнями по його розширенню, створенням Черемського природного заповідника та водно-болотних угідь по Прип’яті та Стоходу. В НПП «Прип’ять-Стохід» альдрованда нерідко трапляється і утворює місцями популяції в затоках Прип’яті та Стоходу. Цей вид у Волинській області відмічений також в озерах Біле, Чахівське, Скоринь, Рогізне, Лука, Бережне та Турське. В Черемському ПЗ альдрованда відмічена у північно-східній частині Черемського болота, в угрупованні з осокою пухнастоплодою та о. здутою, а також у меліоративному каналі, де трапляється значно рідше Альдрованда пухирчаста охороняється в усіх вишенаведених природно-заповідних територіях, а також у Шацькому НПП, низці заказників, у водно-болотних угіддях. Альдрованда є динамічним видом, вона нерідко переноситься птахами, тому цей вид потребує постійного моніторингу в регіонах, де він виявлений.

Список використаних джерел

  1. Carnivorous Plants [Електронний ресурс]. – Режим доступу:  http://www.carnivorousplants.org/gallery/gallerymain.html
  2. Андрієнко Т.Л. Комахоїдні рослини в Червоній книзі України // Жива Україна. – 2005. № 15-16. – С.7-8.
  3. Андрієнко Т.Л. Комахоїдні рослини України. – К.:Альтерпрес, 2010.–80 с.
  4. Андрієнко Т.Л. Росичка середня (Drosera intermedia Наyne) // Червона книга України. Рослинний світ. – К.: УЕ, 1996. – С. 134.
  5. Денисова Г.А. Порядок непентовые II Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2-М.: Просвещение, 1991. – С. 204-206.
  6. Денисова Г.А. Порядок росянковые II Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2-М.: Просвещение, 1991. – С. 170-175.
  7. Діонея, Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) [Електронний ресурс]. – Режим доступу:  http://cvitka.com/publ/6-1-0-110
  8. Земства Е.Л. Семейство пузырчатковые (Lentibulariaceae) // Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2 — М.: Просвещение, 1981.-С. 440-443.
  9. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография. – Сумы: Университетская книга. 2009. — 263 с.
  10. НПП «Великий Луг» [Електронний ресурс]. – Режим доступу: http://grandmeadow.org.ua/index.php/publisher/articleview/frmArticleID/24/
  11. Рослини-кіллери [Електронний ресурс]. – Режим доступу: http://www.naturalist.if.ua/?p=232
  12. Сааков С.Т. Оранжерейные и комнатные растения н уход за ними. — М.: Наука, 1985. — 620 с.
  13. Холодный Н.Г. Ч.Дарвин и современные знания о насекомоядных растениях // Ч.Дарвин. Сочинения. – М.– Л.: АН СССР, 1948. – С. 255–304.
  14. Червона книга України. Рослинний світ. – К.: УЕ, 1996. – 608 с.
  15. Чорней І.І., Буджак В.В., Андрієнко Т.Л. Болота Буковинських Карпат // Укр. ботан. журн. – 2008. – 65, №2. – С. 180–189.
  16. Швидкі рухи рослин. Комахоїдні рослини [Електронний ресурс]. – Режим доступу: http://www.life-plants.com/ua/nasekomoyadnye-rasteniya.html

 

Читайте на cайті:


1 коментар до публікації “Комахоїдні рослини”

  • Мария:

    Спасибо большое ,очень помогли !Все очень детально и правильно расписано .Так держать !)

Залишити коментар

Яндекс.Метрика